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VOLUMES E CAPACIDADES PULMONARES

volumes pulmonares

19ª Aula – 21/ 05/ 2013

VOLUMES E CAPACIDADES PULMONARES

            A figura abaixo ilustra as várias mensurações do volume pulmonar que afetam a capacidade de aumentar a profundidade da respiração, incluindo os volumes médios para homens e mulheres. Para realizar essas mensurações, o indivíduo reinala através de um espirômetro registrador de dados lacrado por água e com deslocamento volêmico, para medir o consumo de oxigênio pelo método de circuito fechado. À semelhança de muitas mensurações anatômicas e fisiológicas, os volumes pulmonares variam com idade, sexo e dimensão e composição corporais, mas particularmente com a estatura. Portanto, a prática comum avalia os volumes pulmonares em relação aos padrões estabelecidos que levam em conta esses fatores.

Volumes Pulmonares Estáticos

Volume corrente (VC) descreve o volume de ar movimentado durante a fase tanto inspiratória quanto expiratória de cada ciclo respiratório (primeira parte do registro). Em condições de repouso, o VC varia habitualmente entre 0,4 e 1,0 l de ar por incursão respiratória.

Após registrar vários traçados representativos para VC, o indivíduo inspira o mais profundamente possível após uma inspiração normal. O volume adicional de 2,5 a 3,5 l acima do ar corrente inspirado representa a capacidade de reserva para inalação, que recebe a designação de volume reserva inspiratório (VRI). Após a mensuração do VRI, o indivíduo restabelece o padrão respiratório normal. Após uma expiração normal, o indivíduo continua expirando e força o máximo possível de ar para fora dos pulmões. Esse volume adicional representa o volume reserva expiratório (VRE), que oscila entre 1,0 e 1,5 l para um homem de tamanho médio. Durante o exercício, a transgressão tanto do VRI quanto do VRE, particularmente do VRI, produz um aumento considerável no VC.

O volume total de ar movimentado voluntariamente em uma única incursão respiratória, da inspiração plena para a inspiração máxima, representa a capacidade vital (CV) ou, mais precisamente, a capacidade vital forçada (CVF). Esta última inclui VC mais VRI e VRE. Esse valor varia consideravelmente com a dimensão e composição corporais (associadas negativamente com o percentual de gordura corporal) e com a posição do corpo durante a mensuração. Em geral, a CVF varia entre 4 e 5 l em homens jovens sadios e entre 3 e 4 l em mulheres jovens. Valores de 6 a 7 l não são incomuns em indivíduos altos, e valores extremamente elevados foram relatados para um jogador profissional de futebol americano (7,6 l) e um ganhador de medalha olímpica de ouro de esqui cross-country (8,1 l). Os grandes volumes pulmonares desses atletas em geral refletem as influências genéticas e as características do tamanho corporal, pois o treinamento com exercícios não modifica de maneira apreciável os volumes pulmonares estáticos.

Volume Pulmonar Residual

Certo volume de ar permanece nos pulmões até mesmo após exalar o mais profundamente possível. Esse volume, denominado volume pulmonar residual (VPR), oscila em média entre 0,8 e 1,2 l para mulheres sadias de idade universitária e entre 0,9 e 1,4 l para homens. O VPR aumenta com a idade, enquanto o VRI e o VRE diminuem proporcionalmente. Um declínio na elasticidade dos componentes do tecido pulmonar induz provavelmente uma redução na reserva respiratória e um aumento concomitante no volume pulmonar residual, observado com o envelhecimento. Ainda mais importante, as alterações na função pulmonar podem não refletir inteiramente um fenômeno do envelhecimento, pois o treinamento aeróbico regular abranda o declínio típico relacionado à idade nas funções pulmonares estáticas e dinâmicas. O VPR torna possível uma troca ininterrupta de gases entre o sangue e os alvéolos, prevenindo assim as flutuações nos gases sanguíneos durante as fases do ciclo respiratório, incluindo a respiração profunda. O VPR mais a CVF constituem a capacidade pulmonar total (CPT).

Volumes Pulmonares Dinâmicos

A adequação da ventilação pulmonar depende muito mais da capacidade de manter altos níveis de fluxo aéreo que do movimento do ar em uma única incursão respiratória. A ventilação dinâmica depende de dois fatores: (1) o “volume de ejeção” máximo dos pulmões (CVF) e (2) a velocidade da movimentação de um volume de ar (frequência respiratória). Por sua vez, a velocidade do fluxo aéreo depende da resistência oferecida pelas passagens respiratórias ao fluxo uniforme de ar, e da “rigidez” imposta pelas propriedades mecânicas do tórax e do tecido pulmonar a uma mudança no formato durante a respiração, o que se denomina complacência pulmonar. Em virtude de uma reserva pulmonar normalmente grande, os pacientes com doença pulmonar só raramente demonstram sintomas de angústia até que uma grande parte de sua capacidade ventilatória tenha sido reduzida. Os indivíduos com uma obstrução ligeira das vias aéreas participam de maneira regular e bem-sucedida das corridas de longa distância competitivas.

Relação VEF-para-CVF

            Alguns indivíduos com doença pulmonar grave conseguem valores de CVF quase normais quando medidos sem qualquer limite temporal para a realização dessa manobra. Por essa razão, os clínicos preferem uma mensuração “dinâmica” da função pulmonar, como o volume expiratório forçado (VEF), medido habitualmente durante 1 segundo (VEF1,0). O VEF1,0 dividido pela CVF (VEF1,0 / CVF) indica a capacidade do fluxo aéreo pulmonar. Reflete a potência expiratória pulmonar, ou pressão propulsora, e a resistência global ao movimento ascendente do ar nos pulmões. Normalmente os indivíduos sadios expelem cerca de 85% da capacidade vital em 1 segundo. A doença pulmonar obstrutiva grave, como o enfisema ou a asma brônquica – com uma redução concomitante no calibre das vias aéreas e perda do recuo (retração) elástico do tecido pulmonar – reduz consideravelmente a relação VEF1,0 / CVF, o mais das vezes para valores inferiores a 40% da capacidade vital. Habitualmente, o ponto de demarcação para uma obstrução das vias aéreas durante a espirometria dinâmica representa uma relação VEF1,0 / CVF de 70% ou menos. A figura abaixo apresenta os resultados dos testes da função pulmonar para um VEF1,0 nos indivíduos com função pulmonar normal e com asma.

  

A asma é uma doença respiratória obstrutiva que já foi abordada no post anterior. Agentes alergênicos presentes no ar entram em contato com a mucosa do sistema respiratório e produzem histamina. Isso provoca a bronquioconstrição. Na verdade, o asmático tem uma reação brônquica exacerbada.


            O inverno (ar frio) e a primavera (pólen) favorecem as crises de asma.

As crianças asmáticas que utilizam as “bombinhas” devem fazê-lo antes de iniciar os exercícios. Se, ainda assim, a criança entrar em crise durante a aula é fundamental acalmá-la. Para isso, deve-se conversar com ela e colocá-la na posição de ancoragem (cotovelos sobre os joelhos). Assim, a crise cessará em, aproximadamente, 10 minutos e ela estará em condições de retornar para a atividade. Não ocorrerá nova crise, pois haverá o período refratário, no qual a musculatura desencadeia a resistência à histamina.

O exercício físico traz duas vantagens para o asmático:

i)                    Melhora a resistência da mucosa; e

ii)                  Aumenta a força da musculatura expiratória.

A natação é excelente para asmáticos por que:

i)                    É realizada em um ambiente com alta umidade e aquecido. Além disso, não apresenta pólen, poeira e outros fatores alergênicos;

ii)                  Não produz crise durante a sua prática;

iii)                Provoca o aprendizado do controle da respiração;

iv)                Provoca a expiração contra resistência (subaquática).

Tanto a asma como a bronquite asmática provocam tosse, produção exagerada de muco e bronquioconstrição. As crises de asma surgem e desaparecem. Só os pacientes com asma moderada ou grave têm os sintomas de forma continuada. Já na bronquite crônica a tosse é continua, com muita produção de muco e permanecendo por muito mais tempo.

Tabagismo

Os cílios pulmonares são os limpadores dos pulmões (figura abaixo). A nicotina do cigarro provoca a paralisia do batimento ciliar por uma a duas horas. Isso causa o espessamento da camada de muco com respectiva diminuição da luz brônquica.

 

            O fumo contínuo causa a destruição ciliar e, a partir daí, a remoção do muco terá que ocorrer de forma mecânica (pigarro).

A pesquisa que relaciona o hábito de fumar ao desempenho nos exercícios continua sendo escassa, porém a maioria dos atletas de endurance evita os cigarros, com medo de prejudicar o desempenho em virtude da “perda de fôlego”. Por alguma razão desconhecida, o fumo de cigarros faz aumentar a dependência individual em relação aos carboidratos para a obtenção de energia em repouso e durante um exercício persistente. Os fumantes possuem também uma função pulmonar dinâmica reduzida que, nos casos graves, se manifesta na doença pulmonar obstrutiva crônica (DPOC). Para os fumantes adolescentes, o fumo crônico de cigarros relativamente pequeno obstrui as vias aéreas e torna mais lento o ritmo do desenvolvimento normal da função pulmonar, com maiores déficits nas meninas do que nos meninos.

Efeitos Agudos

A resistência das vias aéreas em repouso aumenta em até três vezes nos fumantes crônicos e nos que não fumam após 15 tragadas de um cigarro durante um período de cinco minutos. A maior resistência à respiração dura, em média, 35 minutos; isso exerce provavelmente um efeito apenas secundário durante o exercício leve, quando o custo da respiração continua sendo pequeno. Entretanto, o efeito residual do fumo poderia revelar-se prejudicial durante o exercício vigoroso, por causa do alto custo adicional em oxigênio para a movimentação de grandes volumes de ar. A maior resistência nas vias aéreas periféricas observada com o fumo resulta principalmente do reflexo vagal – desencadeado possivelmente por estimulação sensorial por parte de minúsculas partículas na fumaça dos cigarros – e parcialmente pela estimulação dos gânglios parassimpáticos pela nicotina.

Resposta Moderada da Frequência Cardíaca

Existe um paradoxo entre a capacidade de realizar um exercício máximo por parte dos fumantes de cigarros e a resposta de sua frequência cardíaca submáxima ao exercício. Os fumantes crônicos exibem uma endurance muito menor durante o exercício gradativo até o nível máximo que os não-fumantes. Apesar de seu desempenho mais precário nos testes máximos (isto é, um período de tempo mais curto até o surgimento da fadiga), os fumantes mostravam uma duração muito mais longa do teste com exercício gradativo submáximo até ser alcançada uma frequência cardíaca de 130 b/ min. Um período de tempo mais longo para alcançar uma frequência cardíaca submáxima pré-determinada durante o teste com exercício gradativo indica um nível de aptidão relativamente mais alto (isto é, mais exercício realizado antes de alcançar o valor submáximo da frequência cardíaca). Um sensibilidade alterada no controle neural autônomo em virtude do fumo de cigarros pode moderar (abafar) a resposta da frequência dos fumantes ao exercício submáximo. Esses achados enfatizam a necessidade de levar em conta o estado de fumante ao avaliar os dados relativos à aptidão da resposta submáxima da frequência cardíaca ao exercício padronizado. A incapacidade de levar em conta o fumo de cigarros poderia inflacionar as estimativas a cerca da aptidão, pois a frequência cardíaca mais baixa (resposta moderada) dos fumantes poderia induzir-nos a prever erroneamente uma aptidão aeróbica mais alta.

A Maconha (Canabis Sativa)

A maconha tem menos nicotina e alcatrão do que o cigarro e, além disso, os seus usuários a fumam menos do que os fumantes de cigarros. No entanto, o problema da maconha é o tetrahidrocanabinol (THC). Essa substância altera a nutrição neuronal afetando severamente a memória de curta e média duração.

Outro efeito físico adverso (indesejável) do uso crônico da maconha refere-se à testosterona. Essa é o hormônio masculino e, como tal, confere ao homem maior quantidade de músculos, a voz mais grossa, a barba e também é responsável pela fabricação de espermatozoides nos testículos. Já existem muitas provas de que a maconha diminui em até 60% a quantidade de testosterona. Consequentemente, o homem apresenta um número bem reduzido de espermatozoides no líquido espermático (oligospermia) o que leva à infertilidade. Esse é um efeito que desaparece quando a pessoa deixa de fumar a planta.

CONCENTRAÇÕES E PRESSÕES PARCIAIS DOS GASES RESPIRADOS

            As moléculas de cada gás específico em uma mistura de gases exercem sua própria pressão parcial. Assim sendo, a pressão total da mistura é igual à soma das pressões parciais dos gases individuais na mistura (lei de Dalton). A pressão parcial é assim calculada:

Pressão Parcial = Concentração Percentual x Pressão Total da Mistura Gasosa

Ar Ambiente

O quadro abaixo lista os volumes, os percentuais e as pressões parciais dos gases no ar ambiente seco ao nível do mar. A pressão parcial do oxigênio é igual a 20,93% da pressão total de 760 mm Hg exercida pelo ar, ou 159 mm Hg (20,93% x 760 mm Hg). O dióxido de carbono exerce uma pequena pressão de apenas 0,23 mm Hg (0,03% x 760 mm Hg), enquanto as moléculas de nitrogênio exercem uma pressão que eleva o mercúrio em um manômetro em aproximadamente 600 mm (79,04% x 760 mm Hg). A letra P antes do símbolo do gás denota habitualmente a pressão parcial. As pressões parciais ao nível do mar para os principais componentes do ar ambiente são, em média: oxigênio (PO2) = 159 mm Hg, dióxido de carbono (PCO2) = 0,2 mm Hg e nitrogênio (PN2) = 600 mm Hg.

Ar Traqueal

O ar é saturado completamente com vapor de água quando penetra nas cavidades nasais e na boca e desce através do trato respiratório. O vapor dilui ligeiramente a mistura de ar inspirada. Por exemplo, numa temperatura corporal de 37ºC, a pressão das moléculas de água no ar umedecido é de 47 mm Hg; sobram 713 mm Hg (760 – 47 mm Hg) como a pressão total exercida pelas moléculas de ar seco inspirado. Consequentemente, a PO2 efetiva no ar traqueal diminui em aproximadamente 10 mm Hg de seu valor ambiente de 159 mm Hg para 149 mm Hg [0, 2093 x (760 – 47 mm Hg)]. A umidificação exerce pouco efeito sobre a PCO2 inspirada, por causa da contribuição negligenciável do dióxido de carbono no ar inspirado.

Ar Alveolar

A composição do ar alveolar difere consideravelmente daquela do ar ambiente úmido que chega pela inspiração, pois o dióxido de carbono penetra continuamente nos alvéolos, proveniente do sangue, enquanto o oxigênio flui dos pulmões para o sangue a fim de ser transportado por todo o organismo. O quadro abaixo mostra que o ar alveolar contém, em média, 14,5% de oxigênio, 5,5% de dióxido de carbono e 80,0% de nitrogênio. Após subtrair a pressão do vapor do gás alveolar úmido, a PO2 alveolar média passa a ser de 103 mm Hg [0,145 x (760 – 47 mm Hg)] e de 39 mm Hg [0,055 x (760 – 47 mm Hg)] para a PCO2. Esses valores representam as pressões médias exercidas pelas moléculas de oxigênio e de dióxido de carbono contra o lado alveolar da membrana alveolocapilar (alveolar-capilar). Essas não continuam sendo constantes fisiológicas; pelo contrário, variam ligeiramente com a fase do ciclo ventilatório e a adequação da ventilação nas várias regiões pulmonares. Convém lembrar que, após cada expiração normal, permanece nos pulmões um volume relativamente grande de ar. Essa capacidade residual funcional desempenha o papel de um amortecedor, de forma que cada chegada de ar inspirado exerce apenas um pequeno efeito sobre a composição do ar alveolar. Isso explica porque as pressões parciais dos gases alveolares permanecem relativamente estáveis.

MOVIMENTO DOS GASES NO AR E NOS LÍQUIDOS

De conformidade com a lei de Henry (em homenagem ao químico inglês William Henry[1775-1836]), os gases se difundem das áreas de alta pressão para as áreas de baixa pressão. O ritmo de difusão de um gás para dentro de um líquido depende de dois fatores:

  1. O diferencial de pressão entre o gás acima do líquido e o gás dissolvido no líquido;
  2. A solubilidade do gás no líquido.

Diferencial de Pressão

Nos seres humanos, a diferença de pressão entre os gases alveolares e o sangue pulmonar cria uma força propulsora para a difusão dos gases através da membrana pulmonar.

Solubilidade

Para dois gases diferentes com diferenciais de pressão idênticos, a solubilidade (capacidade de dissolução) de cada gás determina o número de moléculas que entram ou saem de um líquido. A solubilidade de um gás é enunciada como ml de um gás por 100 ml (dl) de um líquido. Oxigênio, dióxido de carbono e nitrogênio possuem coeficientes de solubilidade diferentes no sangue total. O dióxido de carbono se dissolve mais prontamente, com um coeficiente de solubilidade de 57,03 ml de dióxido de carbono por dl de líquido para 760 mm Hg e 37ºC. O oxigênio, com um coeficiente de solubilidade de 2,26 ml, permanece relativamente insolúvel, com o nitrogênio sendo o menos solúvel, com um coeficiente de 1,30 ml.

A quantidade de gás dissolvida em um líquido é assim calculada:

Quantidade de gás = Coeficiente de solubilidade x (Pressão parcial do gás/ Pressão barométrica total)

Por exemplo, a quantidade de oxigênio dissolvida em 1 dl de sangue arterial total (PO2 = 100 mm Hg) ao nível do mar (760 mm Hg) é assim calculada:

Quantidade de gás = 2,26 x (100/ 760) = 0,3 ml/ dl

         Para cada unidade de pressão que favorece a difusão, aproximadamente 25 vezes mais dióxido de carbono que oxigênio penetra (ou sai de) em um líquido. Sob um ângulo diferente, pode-se dizer que quantidades iguais de oxigênio ou de dióxido de carbono entrarão ou sairão de um líquido sob gradientes de pressão muito diferentes para cada caso. Isso representa a situação precisa no corpo.

            O oxigênio dissolvido contribui com cerca de 4% do oxigênio total consumido pelo corpo a cada minuto durante o repouso; no exercício máximo, proporciona menos de 2% da demanda total. Até mesmo quando se aumenta a PO2 arterial por respirar oxigênio a 100% (PO2 ambiente = 760 mm Hg), o oxigênio dissolvido (1,5 a 2,0 ml/ dl de sangue) ainda fornece apenas 40% do oxigênio total para o repouso e aproximadamente 10% durante o exercício máximo. Entretanto, o significado fisiológico do oxigênio e do dióxido de carbono dissolvidos não resulta de seu papel como um veículo para o transporte, pelo contrário, é devido ao fator de determinar as pressões parciais desses gases. A pressão parcial desempenha um papel central na carga e descarga de oxigênio e de dióxido de carbono nos pulmões e nos tecidos.

PERMUTA GASOSA NOS PULMÕES NOS TECIDOS

A permuta dos gases entre os pulmões e o sangue, e o movimento dos gases ao nível tecidual, progride passivamente por difusão, dependendo dos gradientes de pressão estabelecidos. A figura abaixo ilustra os gradientes de pressão que favorecem a transferência dos gases nas diferentes áreas do corpo em repouso.

Permuta Gasosa nos Pulmões

Em repouso, a pressão de 100 mm Hg das moléculas de oxigênio nos alvéolos ultrapassa em cerca de 60 mm Hg a pressão do oxigênio, de 40 mm Hg, no sangue que penetra nos capilares pulmonares. Consequentemente, o oxigênio se dissolve e se difunde através da membrana alveolar para dentro do sangue. Em contrapartida, o dióxido de carbono se encontra sob uma pressão ligeiramente maior no sangue venoso de retorno que nos alvéolos; isso gera uma difusão global do dióxido de carbono do sangue para os pulmões. Apesar de o gradiente de pressão ser relativamente pequeno, de 6 mm Hg para a difusão do dióxido de carbono (em comparação com um gradiente de 60 mm Hg para o oxigênio),  a transferência do dióxido de carbono se processa rapidamente em virtude de sua alta solubilidade no plasma. O nitrogênio, que não é utilizado nem produzido nas reações metabólicas, se mantém essencialmente inalterado no gás alvéolo-capilar.

A permuta gasosa ocorre tão rapidamente nos pulmões sadios que o equilíbrio nos gases alveolares-gases sanguíneos se instala em cerca de 0,25 segundo, ou dentro de um terço do tempo de trânsito do sangue através dos pulmões. Até mesmo no exercício de alta intensidade, a velocidade de uma hemácia através de um capilar pulmonar em geral não ultrapassa em 50% sua velocidade em repouso. Com um aumento na intensidade do exercício, os capilares pulmonares aumentam o volume de sangue neles contido em aproximadamente três vezes o valor de repouso. O maior volume sanguíneo pulmonar ajuda a manter uma velocidade relativamente baixa do fluxo sanguíneo pulmonar durante a atividade física. Com uma aeração completa, o sangue que deixa os pulmões contém oxigênio com uma pressão média de 100 mm Hg e dióxido de carbono com uma pressão de 40 mm Hg. Esses valores variam pouco durante o exercício vigoroso para a maioria das pessoas sadias.

A PO2 do sangue arterial em geral se mantém ligeiramente mais baixa que a PO2 alveolar, pois algum sangue nos capilares alveolares passa através de alvéolos precariamente ventilados; além disso, o sangue que deixa os pulmões junta-se ao sangue venoso proveniente das circulações brônquica e cardíaca. O termo mistura venosa define a pequena quantidade de sangue precariamente oxigenado. A mistura venosa exerce um efeito muito pequeno nos indivíduos sadios, porém reduz ligeiramente a PO2 arterial até abaixo do valor que vigora no sangue dos capilares pulmonares.

Doença Pulmonar

Dois fatores podem afetar a capacidade de transferência dos gases ao nível da membrana alvéolocapilar na doença pulmonar: (1) acúmulo de uma camada poluente que acarreta “espessamento” da membrana alveolar e/ou (2) redução na área da superfície alveolar. Cada fator prolonga o tempo necessário para o gás alvéolocapilar entrar em equilíbrio. Para os indivíduos com uma função pulmonar deteriorada, a maior demanda de uma permuta gasosa rápida durante o exercício compromete a aeração, acabando por afetar negativamente o desempenho nos exercícios.

Transferência dos Gases nos Tecidos

            Nos tecidos, onde o metabolismo energético consome oxigênio e produz uma quantidade quase igual de dióxido de carbono, as pressões dos gases diferem consideravelmente daquelas do sangue arterial. Em repouso, a PO2 no líquido imediatamente por fora da célula muscular é, em média, de 40 mm Hg e a PCO2 intracelular é, em média, de 46 mm Hg. Durante o exercício vigoroso, a pressão do oxigênio dentro do tecido muscular cai para 0 mm Hg, enquanto a pressão do dióxido de carbono aproxima-se de 90 mm Hg. As diferenças de pressão entre os gases no plasma e nos tecidos estabelecem os gradientes de difusão. O oxigênio deixa o sangue e se difunde na direção da célula, enquanto o dióxido de carbono flui da célula para o sangue. A seguir, o sangue penetra no circuito venoso (vénulas e veias) para retornar ao coração e ser levado aos pulmões. A difusão ocorre rapidamente quando o sangue penetra na densa rede de capilares pulmonares. O corpo não tenta livrar-se completamente do dióxido de carbono. Pelo contrário, cada litro de sangue que deixa os pulmões com uma PCO2 de 40 mm Hg contém cerca de 50 ml de dióxido de carbono. Esse pequeno “nível residual” de dióxido de carbono proporciona a base química para o controle ventilatório através de seu efeito estimulante sobre os neurônios da protuberância e dos centros bulbares do tronco cerebral. O termo centro respiratório descreve essa porção de tecido neural.

Se não pudéssemos respirar a difusão cessaria quando os gases alveolares e sanguíneos alcançassem alguma pressão média. Ao inalar outro sopro de ar, aumenta-se o conteúdo alveolar de oxigênio e se dilui a concentração de dióxido de carbono. A ventilação alveolar está intimamente acoplada às demandas metabólicas, mantendo extremamente constante a composição dos gases alveolares. A estabilidade nas concentrações dos gases alveolares persiste até mesmo durante o exercício extenuante que faz aumentar o consumo de oxigênio e a produção de dióxido de carbono 25 vezes acima dos valores em repouso.

TRANSPORTE DO OXIGÊNIO NO SANGUE

O sangue conduz o oxigênio de duas maneiras:

  1. Em solução física dissolvido na porção líquida do sangue;
  2. Em combinação frouxa com a hemoglobina, a molécula de ferro-proteína dentro da hemácia.

Oxigênio em Solução

Como assinalado previamente, a insolubilidade relativa do oxigênio na água mantém sua concentração baixa nos líquidos corporais. Com uma PO2 alveolar de 100 mm Hg, apenas cerca de 0,3 ml de oxigênio gasoso se difunde em cada dl de sangue (0,003 ml para cada aumento adicional de 1 mm Hg). Isso corresponde a 3 ml de oxigênio para cada litro de sangue. O volume sanguíneo de uma pessoa que pesa 70 kg é, em média, de aproximadamente 5 l; assim sendo, 15 ml de oxigênio estarão dissolvidos na porção líquida do sangue (3 ml por l x 5 l). Essa pequena quantidade de oxigênio conseguiria manter a vida por cerca de 4 segundos. Dito de maneira diferente, se o oxigênio em solução física representasse a única fonte de oxigênio para o corpo, cerca de 80 l de sangue teriam que circular a cada minuto para atender às demandas de oxigênio em repouso – um fluxo de sangue duas vezes maior que o máximo jamais registrado para um ser humano que estivesse se exercitando!

À semelhança do que ocorre com o dióxido de carbono, a pequena quantidade de oxigênio transportada em solução física desempenha funções importantes. O movimento casual das moléculas de oxigênio dissolvido estabelece a PO2 do plasma e dos líquidos teciduais. A pressão do oxigênio em solução ajuda a regular a respiração, particularmente em uma grande altitude, quando a PO2 ambiente sofre uma redução considerável; determina também a carga com oxigênio da hemoglobina nos pulmões e a subsequente liberação nos tecidos.

Oxigênio Combinado com a Hemoglobina

            Existem compostos metálicos no sangue de muitas espécies de animais que funcionam no sentido de aumentar sua capacidade de transportar (carrear) oxigênio. A figura abaixo ilustra o pigmento proteico globular que contém ferro denominado hemoglobina que é carreado dentro das hemácias dos seres humanos. Cerca de 280 milhões de moléculas de hemoglobina se concentram em cada uma das mais de 25 trilhões de hemácias existentes no corpo. Essa concentração carreia 65 a 70 vezes mais oxigênio que a quantidade dissolvida no plasma. Assim sendo, a hemoglobina “captura” e transporta temporariamente cerca de 197 ml de oxigênio em cada litro de sangue.

Cada um dos quatro átomos de ferro presentes na molécula de hemoglobina consegue fixar frouxamente uma molécula de oxigênio na reação reversível:

Hb4 + 4 O2 ↔ Hb4O8

            A reação necessita de enzimas; prossegue sem qualquer mudança na valência de Fe2+, como ocorre no processo mais permanente da oxidação. A pressão parcial do oxigênio dissolvido em solução física determina a oxigenação da hemoglobina para oxiemoglobina.

Capacidade da Hemoglobina em Carrear Oxigênio

Nos homens, cada dl de sangue contém cerca de 15 g de hemoglobina. O valor cai de 5 a 10% para as mulheres e alcança, em média, cerca de 14 g por dl de sangue. Essa diferença sexual ajuda a explicar a capacidade aeróbica mais baixa das mulheres em relação aos homens, até mesmo quando são levadas em conta as diferenças na massa e na gordura corporal. A razão pelas concentrações mais altas de hemoglobina nos homens se relaciona aos efeitos estimulantes do hormônio “masculino” testosterona sobre a produção de hemácias.

Cada grama de hemoglobina se combina frouxamente com 1,34 ml de oxigênio. Assim sendo, quando se conhece o conteúdo em hemoglobina do sangue, sua capacidade carreadora de oxigênio é calculada prontamente da seguinte maneira:

Capacidade do sangue de carrear oxigênio [ml/ dl de sangue] = Hemoglobina [g/ dl de sangue] x Capacidade de carrear oxigênio da hemoglobina [ml/ g]

20 mlO2 = 15 x 1,34

            Se houver uma saturação plena com oxigênio (isto é, quando toda a hemoglobina é transformada em HbO2) e com níveis normais de hemoglobina, essa carreia cerca de 20 ml de oxigênio em cada dl de sangue total.

Quanto mais oxigênio ligado à hemoglobina, maior a saturação. De todo o oxigênio presente no sangue, 97% está ligado à hemoglobina e 3% está dissolvido no plasma (usado pelos tecidos). Quando a PO2 no plasma diminui, a hemoglobina libera oxigênio para o plasma.

EFEITOS DA ALTITUDE

Os fisiologistas utilizam com frequência o termo volume percentual (vol%) para descrever o conteúdo em oxigênio do sangue. A esse respeito, volume percentual se refere aos mililitros de oxigênio extraídos (o vácuo) de uma amostra de 100 ml de sangue total (com plasma) ou de papas de hemácias (sem plasma). A capacidade de carrear oxigênio de uma amostra de 100 ml de papas de hemácias humanas é, em média, de 45,7 vol%, porém alcança uma média muito mais alta para algumas espécies de mamíferos (incluindo os seres humanos) que residem nas grandes altitudes. Por exemplo, as papas de hemácias contêm 58 vol% para a lhama e a vicunha, dois membros da família do camelo que trabalham regularmente em altitudes entre 4.570 e 5.180 metros. A maior capacidade de carrear oxigênio do sangue confere uma vantagem incontestável nas grandes altitudes, onde a PO2 arterial pode ser de apenas 40 mm Hg. Nesse meio ambiente, o sangue humano total carreia oxigênio a 14 vol%, enquanto a capacidade do sangue da vicunha é, em média, 29% mais alto para 18 vol%.

Na altitude, a pressão atmosférica (760 mm Hg) cai fazendo, consequentemente, cair também a PatmO2. Com a queda da PAO2, cai o percentual de saturação da hemoglobina e ocorre a queda do desempenho aeróbico. A partir de 1.500 metros de altitude, a cada 1.000 metros ocorre uma queda de 10% no consumo máximo de oxigênio (tabela abaixo).

Altitude

Queda no VO2 MAX

Localização

Até 1.500 m de altitude

0

+ 1.000 m

- 10%

+ 1.000 m

- 20%

+ 1.000 m

- 30%

+ 1.000 m

- 40%

+ 1.000 m

- 50%

+ 1.000 m

- 60%

+ 1.000 m

- 70%

Monte Everest!

A ANEMIA AFETA O TRANSPORTE DE OXIGÊNIO

            A capacidade do sangue de transportar oxigênio se modifica apenas ligeiramente com as variações normais no conteúdo de hemoglobina. Por outro lado, uma redução significativa no conteúdo de ferro da hemácia reduz a capacidade do sangue de carrear oxigênio. A anemia ferropriva (por deficiência de ferro) reduz a capacidade de uma pessoa de realizar até mesmo um exercício aeróbico de baixa intensidade.

PO2 e Saturação da Hemoglobina

O termo ligação cooperativa descreve a união de oxigênio com hemoglobina. A ligação de uma molécula de oxigênio ao átomo de ferro em uma das quatro cadeias de globina mostradas na figura anterior facilita progressivamente a fixação das moléculas subsequentes.

A curva de dissociação da oxiemoglobina (figura abaixo) ilustra a saturação de hemoglobina com oxigênio para vários valores de PO2, incluindo o gás alvéolocapilar ao nível do mar (PO2, 100 mm Hg). A ordenada da direita fornece a quantidade de oxigênio carreada em cada dl de sangue normal para um determinado valor de PO2 plasmática.

A figura B mostra a cascata de transporte de oxigênio para a PO2 quando o oxigênio se desloca do ar ambiente ao nível do mar para as mitocôndrias do tecido muscular em atividade máxima.

PO2 nos Pulmões

Até agora temos admitido que a hemoglobina é saturada plenamente com oxigênio quando exposta ao gás alveolar. Entretanto, isso não ocorre, pois para a PO2 alveolar ao nível do mar de 100 mm de Hg, a hemoglobina alcança uma saturação com oxigênio de 98%. A ordenada da direita da figura A acima mostra que, para uma PO2 de 100 mm Hg, a hemoglobina em cada dl de sangue que deixa os pulmões carreia cerca de 19,7 ml de oxigênio. Claramente, qualquer aumento adicional na PO2 alveolar contribui pouco para a maior quantidade de oxigênio que pode combinar-se com hemoglobina. Além do oxigênio ligado à hemoglobina, o plasma de cada dl de sangue arterial contém 0,3 ml de oxigênio em solução. Assim sendo, os indivíduos sadios que respiram ar ambiente ao nível do mar, cada dl de sangue que deixa os pulmões carreia aproximadamente 20,0 ml de oxigênio – 19,7 ml ligados à hemoglobina e 0,3 ml dissolvidos no plasma. A figura abaixo mostra a composição percentual do sangue total centrifugado para hemácias (que recebe a designação de hematócrito) e plasma, incluindo os valores representativos para a quantidade de oxigênio carreada em cada componente.

            Na televisão vemos com frequência atletas competitivos respirando uma mistura gasosa de oxigênio concentrado após um exercício extenuante. Isso não faz sentido do ponto de vista do transporte de oxigênio. A curva de dissociação da oxiemoglobina mostra pouco ou nenhum potencial para uma maior carga de hemoglobina em virtude da pressão adicional de oxigênio suplementar inalado ao nível do mar ou a uma baixa altitude.

A curva de dissociação da oxiemoglobina mostra também que a saturação da hemoglobina com o oxigênio modifica-se muito pouco até que a pressão de oxigênio tenha declinado para cerca de 60 mm Hg. Essa parte superior plana da curva proporciona uma margem de segurança para garantir uma saturação adequada do sangue arterial com oxigênio apesar de flutuações significativas na PO2 ambiente. Até mesmo quando a PO2 alveolar cai para 75 mm Hg, como ocorre na doença pulmonar ou ao viajar para as grandes altitudes, a saturação da hemoglobina é reduzida apenas em aproximadamente 6%. Para uma PO2 alveolar de 60 mm Hg, a hemoglobina ainda continua 90% saturada com o oxigênio! Abaixo dessa pressão, porém, a quantidade de oxigênio combinada com a hemoglobina sofre um declínio acentuado.

PO2 nos Tecidos

Em repouso, a PO2 nos líquidos celulares é, em média, de 40 mm Hg. O oxigênio dissolvido proveniente do plasma se difunde pela membrana capilar através dos líquidos teciduais para dentro das células. Isso reduz a PO2 plasmática para menos do valor existente na hemácia, reduzindo o alto nível de saturação com oxigênio da hemoglobina. O oxigênio liberado (HbO2 → Hb + O2) sai das células sanguíneas através da membrana capilar e penetra nos tecidos.

Para a PO2 tecidual-capilar em repouso (PO2 = 40 mm Hg), a hemoglobina contém cerca de 70% de seu oxigênio total original (ver a curva de dissociação da oxiemoglobina). Assim sendo, quando o sangue deixa os tecidos e retorna ao coração, carreia cerca de 15 ml de oxigênio em cada dl de sangue, fornecendo 5 ml de oxigênio aos tecidos.

Diferença Arteriovenosa de Oxigênio

A diferença arteriovenosa de oxigênio (diferença a-v O2) descreve a diferença no conteúdo em oxigênio do sangue arterial e venoso misto. A diferença a-v O2 em repouso alcança normalmente uma média de 4 a 5 ml de oxigênio por dl de sangue. A grande quantidade de oxigênio que ainda persiste com a hemoglobina proporciona uma reserva “automática”, através da qual as células podem obter oxigênio imediatamente no caso de as necessidades metabólicas aumentarem subitamente. À medida que a utilização de oxigênio pela célula aumenta durante o exercício, a PO2 tecidual sofre uma redução, fazendo com que a hemoglobina libere rapidamente uma maior quantidade de oxigênio. Durante o exercício de alta intensidade, quando a PO2 extracelular diminui para cerca de 15 mm Hg, apenas cerca de 5 ml de oxigênio permanecem ligados à hemoglobina. A diferença a-v O2 aumenta para 15 ml de oxigênio por 100 ml de sangue. Quando a PO2 do músculo ativo cai para 2 ou 3 mm Hg durante o exercício exaustivo, o sangue que perfunde esses tecidos libera praticamente todo o seu oxigênio. A liberação de oxigênio pela hemoglobina pode ocorrer sem qualquer aumento no fluxo sanguíneo tecidual local. A quantidade de oxigênio liberada para os músculos aumenta quase três vezes acima da quantidade fornecida normalmente em repouso – apenas através de uma “descarga” mais completa da hemoglobina, particularmente quando flui através de músculos treinados em endurance. Muitos pesquisadores concordariam em que a capacidade inflexível dos músculos ativos em utilizar o oxigênio disponível em seu grande suprimento sanguíneo confirma a posição de que é o suprimento de oxigênio (fluxo sanguíneo), e não a utilização de oxigênio pelo músculo, que limita a capacidade de realizar um exercício aeróbico.

O Efeito Bohr

A linha amarela com formato de sigmoide da curva de dissociação da oxiemoglobina (ver figuras anteriores) representa as condições fisiológicas de repouso para um pH arterial de 7,4 e uma temperatura tecidual de 37ºC. As curvas anexas mostram outras características importantes da afinidade da hemoglobina pelo oxigênio. Por exemplo, qualquer aumento na acidez do plasma (incluindo a concentração de dióxido de carbono) e na temperatura faz com que a curva de dissociação sofra um desvio significativo para baixo e para a direita. Esse fenômeno, denominado efeito Bohr em homenagem a seu descobridor, o fisiologista dinamarquês Christian Bohr (1855-1911; pai do físico que ganhou o prêmio Nobel, Niels Bohr), indica uma estrutura molecular alterada da hemoglobina. Descreve a menor eficácia da hemoglobina em fixar oxigênio, especialmente na variação da PO2 entre 20 e 50 mm Hg. O efeito Bohr é particularmente evidente durante o exercício de alta intensidade, quando é liberada uma quantidade ainda maior de oxigênio para os tecidos em virtude dos aumentos associados no calor metabólico, no dióxido de carbono e na acidez, por causa do acúmulo de lactato sanguíneo. Para uma PO2 alveolar normal, porém, o efeito Bohr quase não exerce qualquer efeito sobre o sangue dos capilares pulmonares, até mesmo durante o exercício máximo, de forma que a hemoglobina pode carregar-se (fixar-se) plenamente com oxigênio quando o sangue flui através dos pulmões.

2,3-DPG Hemático

Como a hemácia não contém mitocôndrias, obtém sua energia exclusivamente das reações anaeróbicas da glicólise; isso estabelece o nível plasmático normal de lactato em repouso. As hemácias produzem o composto 2,3 difosfoglicerato (2,3-DPG) durante a glicólise. O 2,3-DPG une-se frouxamente com subunidades da molécula de hemoglobina, reduzindo sua afinidade pelo oxigênio. Isso acarreta maior liberação de oxigênio aos tecidos para uma determinada redução na PO2.

Os indivíduos com distúrbios cardiopulmonares, e aqueles que vivem nas grandes altitudes, possuem um maior nível de 2,3-DPG hemático. Isso proporciona ajustes compensatórios que irão facilitar a liberação de oxigênio para as células. Durante o exercício extenuante, o 2,3-DPG ajuda também na transferência de oxigênio para os músculos. Foram observados resultados conflitantes na comparação dos níveis de 2,3-DPG de indivíduos treinados e destreinados. Um estudo relatou níveis de repouso muito mais altos de 2,3-DPG em dois grupos de atletas que em indivíduos destreinados. O nível desse intermediário metabólico aumentava em 15% para os corredores de meia distância após um exercício máximo de curta duração. Por outro lado, o exercício prolongado em ritmo estável produzia uma pequena queda de 2,3-DPG em atletas de endurance. Esses dados apoiam a proposição de que os aumentos na concentração de 2,3-DPG com o exercício intenso (e, talvez com o treinamento) refletem uma resposta adaptativa para o fornecimento aumentado de oxigênio aos tecidos metabolicamente mais ativos. É mais do que provável que o efeito dos diferentes tipos de exercício sobre o nível hemático de 2,3-DPG reflete as demandas metabólicas específicas do exercício. Ainda mais, as mulheres possuem níveis muito mais altos de 2,3-DPG hemático em comparação aos congêneres masculinos com um estado de aptidão e um nível de atividade semelhantes. Essa possível diferença sexual poderia compensar os níveis de hemoglobina mais baixos observados nas mulheres.

Bibliografia

• WILMORE, Jack H.; COSTILL, David L. Fisiologia do Esporte e do Exercício. 2ª ed. Tamboré Barueri – Sp: Manole Ltda., 1999. 709 p.

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• SILVERTHORN, Dee Unglaub. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada. 2ª ed. São Paulo – SP: Ed. Manole, 2003. 992 p.

• MARIEB, Elaine Nicpon; HOEHN, Katja. Anatomia e Fisiologia. 3ª ed. São Paulo – SP: Ed. Artmed, 2009. 900 p.

 Juarez Lucas